La Couleur de Robe chez le Chien
La transmission de la couleur de robe chez le chien est un vaste sujet dont
certains points restent à ce jour obscurs. Clarence C Little a énormément contribué
à la compréhension de ce sujet de par son ouvrage " Inheritance of Coat Color in Dogs ".
Afin de bien comprendre ce qui détermine la couleur robe et sa répartition
appelée
" patron de robe ", il convient d'explorer la physiologie des pigments ainsi que les
gènes qui régissent la fabrication de ceux-ci.
1 Les pigments, leur synthèse et leur répartition sur le poil.
Le pigment déterminant la couleur de poil chez le mammifère est la mélanine.
Il en existe deux types : l'eumélanine, pigment foncé (brun ou noir) et la
phaéomélanine, pigment clair (allant du crème au rouge foncé en passant par le jaune) ;
Ces pigments sont synthétisés au niveau des mélanocytes.
Synthèse des pigments
Les premiers pas de la synthèse de l'eumélanine et de la phaéomélanine sont les mêmes ;
en effet, ces deux pigments ont pour précurseur commun un aminoacide incolore appelé tyrosine.
Celui-ci, sous l'action d'une enzyme appelée tyrosinase (encodée très probablement par le locus C)
est transformé en dopaquinone (incolore).
C'est à ce niveau que la synthèse des 2 types de pigments varie.
La phaéomélanine provient de la liaison de la dopaquinone avec un autre aminoacide appelé
cytéine, les deux éléments liés subissant ensuite une polymérisation qui aboutit au pigment jaune.
L'eumélanine provient de la conversion de la dopaquinone en dopachrome qui sous l'action d'une enzyme
appelée Tyrosinase Related Protein 1 (TYRP1), encodée par le locus B, est transformée en quinones.
Ces dernières subissent une ultime polymérisation aboutissant au pigment foncé.
Régulation de la production de mélanine :
Il existe sur la surface des mélanocytes une protéine appelée récepteur de l'hormone stimulant
les mélanocytes ou MC1R (melanocortin 1 receptor), dont l'objet est de contrôler le niveau de tyrosinase
qu'ils produisent. Ce récepteur serait encodé par le locus E (extension). La tyrosinase est l'hormone
limitante associée à la production de mélanine. De hauts niveaux de tyrosinase vont avoir pour effet
la production d'eumélanine, tandis que de faibles niveaux vont entraîner une production de phaéomélanine.
Quand le récepteur MC1R est au repos, le niveau de tyrosinase est bas et par conséquent les mélanocytes
produisent de la phaéomélanine. Quand l'hormone appelée alpha-mélanocyte-stimulating hormone (MSH) se lie
au récepteur MC1R, celui-ci donne alors l'ordre aux mélanocytes d'augmenter les niveaux de tyrosinase et
les cellules fabriquent de l'eumélanine.
Le récepteur MC1R peut être bloqué par une petite protéine, l'Agouti Protéine, encodée par le locus A.
Cette protéine l'empêche alors de se lier à la MSH, ce qui entraîne une production de phaéomélanine.
NB : La couleur de peau est également due à la production de mélanine, par contre, celle-ci n'est pas
régulée par le système MC1R / MSH / agouti système.
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Les mélanocytes sont des cellules spécialisées présentes dans de nombreux tissus comme la peau, les yeux et les poils.
Ils sont le lieu de production des mélanines au sein de petites structures appelées mélanosomes.
Dans ces mélanosomes, sont fabriqués et stockées les deux types de pigments.
La couleur des mélanosomes va varier en fonction de la qualité (type) et de la quantité (concentration)
de la mélanine qu'ils contiennent. Ces granules que sont les mélanosomes vont être déposées sur toute
la longueur du poil et au niveau de la peau et des muqueuses.
La répartition des mélanosomes peut varier chez un même individu sur les différentes zones du pelage
ainsi qu'au sein d'un même poil.
Les mélanocytes proviennent des cellules de la crête neurale localisée sur la ligne
médiane dorsale au stade embryonnaire.
La crête neurale est le lieu de fabrication de nombreuses sortes de cellules qui vont avoir des
destinations et surtout des fonctions très différentes ; ex : cellules nerveuses musculaires, osseuses…etc.
Ainsi une altération survenant au stade embryonnaire peut avoir pour conséquence des modifications
de la distribution et de la fonction des mélanocytes, entraînant une modification de la pigmentation.
Ces modifications de pigmentations trouvant leur origine au stade embryonnaire peuvent être liées des modifications
des fonctions nerveuses, ce qui expliquerait la corrélation entre chien blanc et surdité par exemple.
en savoir plus : http://www.ecdc.org/le-dilemme.html |
2 Les locus et leurs effets
Il existe 3 catégories de gènes affectant la couleur de robe :
- les gènes de patron de robe
- les gènes de couleur
- les gènes de modifications secondaires
A Les gènes de patron de robe
Ils sont au nombre de 3 : les locus A, E et S
La série A (Agouti)
Cette série contrôle la distribution des deux pigments sur la robe et sur
un même poil en inhibant la production d'eu mélanine.
Comme nous l'avons vu, le locus A encode la synthèse de l'agouti protéine
dont l'effet est d'empêcher la liaison MC1R / MSH ce qui conduit à des niveaux
faibles de tyrosinase et à la production de phaéomélanine
Dans la forme sauvage du gène agouti, il existe deux promoteurs
régulant l'expression du gène : un promoteur dorsal, qui entraîne la production
de poils " zonés ", jaunes au centre et noirs à l'extrémité, et un promoteur ventral
dont l'action aboutit à la production de poil jaunes sur tout le ventre.
Ces deux promoteurs peuvent fonctionner simultanément ou seuls, et dans ce dernier
cas entraîner une modification de la robe.
Si seul le promoteur dorsal fonctionne, le poil sera zoné sur tout le corps.
Si seul le promoteur ventral fonctionne, le poil sera noir sur le dos et jaune sur le ventre (caractéristique de la robe noir et feu).
Si les deux promoteurs ne fonctionnent pas , la robe est noire uniforme.
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Les allèles de la série A seraient par ordre de dominance décroissante :
L'allèle AS en anglais A Self : C'est l'allèle du noir dominant.
Cet allèle entraîne l'inhibition de la sécrétion de phaéomélanine ;
c'est pourquoi quand AS est présent, le chien n'est capable de produire
que de l'eumélanine.
Cet Allèle produit donc des robes foncées (noire ou marron)
ou au contraire très claires (si le sujet est homozygote e au locus E).
As cache le masque et la bringeure.
Remarque : Little a placé l'allèle du noir dominant dans la série A :
cette hypothèse est aujourd'hui mise en doute. Il semblerait que l'allèle noir
dominant soit plutôt dans la série E.
L'improbabilité de l'existence d'AS s'appuie sur la règle qui veut que
la dominance dans cette série aille des robes les moins foncées vers les plus foncées.
AS s'il existe irait à l'encontre de cette règle.
L'allèle AY en anglais A Yellow :
il entraîne une diminution de la synthèse
d'eumélanine sans toutefois l'inhiber complètement.
Il produit du fauve avec une quantité variable
de noir localisé sur tout le poil ou juste l'extrémité (le noir s'il existe apparaît dans certaines zones uniquement).
La couleur fauve peut être diluée par d'autres gènes et aller du crème au rouge foncé.
AY peut également entraîner la production de poil noir sur fond fauve uniquement sur la partie dorsale.
L'homozygotie AyAy est responsable de phénotypes sables (ou fauves).
Ce phénotype s'accompagne toujours d'une truffe noire.
La plupart du temps, même si la robe ne comporte pas de noir, les moustaches sont noires.
Cet allèle permet l'expression du masque et de la bringeure.
Exemple Berger d'Anatolie, Colleys, Boxer fauves…etc.
L'allèle A sa en anglais A Saddle : cet allèle produit une selle noir sur le dos
et des zones de fauves importantes sur les pattes et le tête.
L'allèle At en anglais A Tan : l'allèle At induit le développement de zones " feu "
sur le corps à des endroits bien particulier : les joues, la poitrine, le bout des pattes,
sous la queue et au niveau des sourcils.
Certains pensent que Asa et At ne forme en fait qu'un seul allèle.
L'allèle Aw en anglais A Wolf Gray : cet allèle produit une robe dite " gris loup ".
La phaéomélanine est très clair allant du crème au gris clair, et les poils sont zonés alternant plusieurs
bandes de noirs et de clairs.
Cet allèle est peut-être l'allèle sauvage appelé A+ que l'on retrouve dans la série A chez beaucoup de mammifères.
L'allèle récessif a : Cet allèle non décrit par Little a été proposé plus tard par Carver suite à une étude des Bergers Allemands.
Il est responsable du noir récessif présent chez les Berger Belges et quelques autres races.
Remarque : Little a placé l'allèle du noir dominant dans la série A : cette hypothèse est aujourd'hui mise en doute.
Il semblerait que l'allèle noir dominant soit plutôt dans la série E. L'improbabilité de l'existence d'AS
(A Self décrit par CC Little, allèle du noir dominant, entraînant l'inhibition de la sécrétion de phaéomélanine)
s'appuie sur la règle qui veut que la dominance dans cette série aille des robes les moins foncées vers les plus foncées.
AS s'il existe irait à l'encontre de cette règle.
Little n'a pas pu établir avec certitude l'ordre de dominance entre les allèles Asa, At et Aw.
La série E (Extension)
Comme nous l'avons vu plus haut, le locus E encodes pour la production du récepteur de
l'hormone stimulant les mélanocytes (ou MC1R). L'alpha mélano- stimulating hormone (MSH) va se
lier au MC1R, ce qui va avoir pour conséquence d'augmenter les niveaux de tyrosinase au niveau du mélanocyte.
On dit qu'il existe un épistatisme de la série E sur la série A car certains des allèles du locus E
masque complètement l'expression des allèles présents au locus A.
Cet épistatisme s'explique tout simplement par le fait que l'allèle E code pour une version du MC1R
qui a perdu la capacité de se lier à l'agouti Protéine et qui ne peut donc pas être bloqué par elle.
L'allèle e, pour sa part, code pour un récepteur défectueux qui ne peut répondre à la présence de MSH
et donc ne permet pas la sécrétion de l'eumélanine.
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Les allèles de la série E sont par ordre de dominance décroissante :
L'allèle ED Noir Dominant : Les mélanocytes ne peuvent alors produire que de l'eumélanine.
Cet allèle entraîne une mutation de MC1R : les mélanocytes reçoivent dès lors le signal de la liaison
MSH / MC1R (même en l'absence de MSH) et produisent donc une grande quantité de tyrosinase.
Comme expliqué plus haut cet allèle est le même que AS mais sa place dans la série A ou dans la
série E n'a pas encore été déterminée avec certitude. L'allèle Em (Masque) en anglais Mask : cet allèle conduit à la production d'eumélanine
au niveau de la face et des oreilles ; le reste du corps est coloré par la phaéomelanine.
Exemple : Berger d'Anatolie
L'existence de cet allèle est aujourd'hui remis en cause par l'éventuelle existence
d'une nouvelle série Ma (l'allèle dominant serait celui produisant le masque -Ma- et l'allèle
récessif serait ma n'entraînant aucun masque)
L'allèle Ebr (Bringeure) en anglais Brindle : supposé par Little comme étant codominant
vis-à-vis de l'allèle Em L'allèle E Wild (E+) : Il permet la sécrétion des deux types de pigments et laisse
libre l'expression des allèles de la série A
L'allèle e : allèle récessif . A l'état homozygote, il empèche l'expression de l'eumelanine.
C'est l'allèle du jaune récessif.
Les chiens présentant le génotype homozygote e-e expriment très souvent une couleur de truffe rougeatre
dont la teinte varie volontiers en fonction des saisons (dépigmentation du labrador jaune appelée snow nose).
Remarque : Little décrit dans ces observations que les E / e expriment un ton de noir plus clair laissant
transparaître une nuance de type phaéomélanique, en particulier chez les hétérozygotes AS / At.
La Série K (blacK)
Les récentes recherches ont montré que la théorie du Noir dominant A Self évoquée par Little était improbable et que le noir dominant ne se trouvait pas dans la série Agouti. Le mapping des gènes de couleur de robe chez le chien a permis de localiser le noir dominant sur un chromosome différent que celui qui héberge la série Agouti.
Les allèles possibles sont les suivants par ordre de dominance :
L'allèle KB : c'est l'allèle du noir dominant. A l'état homozygote, il permet l'expression des allèle de la série B et E L'allèle kbr : responsable de la bringure ; Little pensait que cet allèle faisait partie de la série E. Ici encore les récentes études réalisées ne vont pas dans ce sens. La bringure apparaît quand le chien est porteur de 2 allèles kbr
L'allèle ky : permet l'expression du masque : les chiens sables ou fauves porteurs du masque sont forcément ky-ky.
La série S (Spotting)
Il s'agit de la série de la panachure
Nous avons vu que les mélanocytes sont des cellules qui proviennent de la crête neurale (stade embryologique).
Cette même crête neurale est à l'origine de nombreuses cellules nerveuses, osseuses ou musculaires. Ces dernières
étant prioritaires par rapport aux mélanocytes, une diminution du nombre des cellules de la crête neurale entraînera
une diminution du nombre des cellules à l'origine des mélanocytes (mélanoblastes).
La réduction du nombre de mélanoblastes ou une anomalie dans la migration de ses mélanoblastes peut être à l'origine
de zones ne comportant pas de mélanocytes, et n'étant donc pas capables de produire et d'exprimer une pigmentation.
Ces zones dépourvues de mélanocytes se trouveraient préférentiellement u niveau des pattes, du museau et de la poitrine.
L'allèle S : la robe apparaît entièrement colorée.
Cet allèle permet la migration des mélanocytes sur tout le corps.
C'est l'allèle dominant de la série.
Il autorise uniquement une tache blanche sur le poitrail, à l'extrémité de la queue ou sous les pattes.
L'allèle si : en anglais Irish Marked : il s'agit de la panachure irlandaise.
Cette panachure laisse apparaître un collier blanc associé à des zones blanches au niveau du poitrail,
des pattes, du ventre, de la queue et du museau. Le nombre et la taille des zones blanches sont extrêmement variables.
Le blanc apparaît rarement au niveau du dos.
L'allèle sp : en anglais Piebald : il code pour une panachure étendue donnant l'impression
de larges zones colorées sur fond blanc (plus de 50% du corps).
L'allèle sw : en anglais Extreme White Piebald : C'est l'allèle de la panachure envahissante.
La robe apparaît comme quasi complètement blanche avec de toutes petites zones colorées.
La couleur peut être complètement éliminée. L'homozygotie sw-sw a pour conséquence un phénotype presque entièrement blanc.
La panachure est très souvent associée au ladre (dépigmentation) qui peut apparaître sur la truffe et les babines.
B Les gènes de Coloris
Les principaux gènes de cette classe sont ceux présents au loci B, C, D.
La série B
Le locus B code pour une protéine, la tyrosinase-related protéine 1 donc l'action
va se situer au niveau de la fabrication de l'eumélanine à partir de la tyrosine.
La TYRP1 interviendrait dans l'étape ultime qui transforme le pigment brun intermediaire en pigment noir.
Ce locus ne peut donc affecter que la production d'eumélanine.
L'allèle B : c'est l'allèle dominant de la série ; il entraîne la production d'eumélanine noire.
La couleur des muqueuses apparaît noire.
L'allèle b : c'est l'allèle recessif. Cet allèle ne permet pas l'étape ultime de fabrication
de l'eumélanine. Le pigment produit est donc marron.
Les muqueuses sont marrons. La couleur d'yeux est souvent plus clair que chez les chiens B.
La série C
Ce locus affecte la synthèse des deux types de mélanine.
Il contrôle l'activité des mélanocytes en faisant varier la quantité de mélanosomes qu'ils sécrètent.
La phaéomélanine est plus affecté que l'eumélanine qui ne le serait que dans sa forme marron.
Les allèles de la série sont par ordre de dominance décroissante :
L'allèle C : Il permet l'expression normal de la couleur.
C'est probablement le gène codant pour la tyrosinase. L'allèle cch : en anglais chinchilla silvering : cet allèle entraine une dilution de
la couleur affectant de façon plus importante les tons jaunes, feux, ou rouges, que l'eumélanine.
Cette dernière est plus diluée dans sa forme marron que dans sa forme noire. Les chiens noirs sont
donc les moins affectés par cette dilution.
Le marron devient, sous l'influence de cch , très clair d'une couleur jaune paille dite
également feuille morte (Chesapeake Bay Retriever) , le bleu devient gris , et le rouge devient crème.
L'allèle ce : en anglais extreme (dilution) : cet allèle serait responsable d'une dilution
extrème comme celle produisant la robe très claire du West Highland Terrier
L'allèle cb : en anglais blue-eyed albino : cet allèle, s'il est présent chez le chien serait
responsable d'une coloration blanche de la robe associée à des muqueuses roses et des iris bleus (Doberman blanc ?)
L'allèle c : en anglais true pink albino : l'existence de cet allèle n'a pas été démontré chez le chien.
S'il existe il entraîne l'absence complète de pigment au niveau des muqueuses, de la robe, et des iris (phénotype blanc à yeux rouge).
La série D
Les allèles de cette série agissent aussi bien sur l'eumélanine que sur la phaéomélanine.
L'allèle D : allèle sauvage, il permet l'expression normale des pigments. L'allèle d : allèle récessif responsable de la dilution transformant le noir en bleu,
le marron en gris souris et le fauve en sable. Cette dilution bleue est également appelée dilution maltaise.
C Les gènes de modifications secondaires
On classe dans cette catégorie les gènes dont les formes allèliques dominants modifient les coloris déterminés
par les gènes de couleur : locus G, I, M, T et peut-être R.
La série G en anglais greyging
Ce locus est responsable d'un eclaircissement de la couleur de robe au fur et à mesure de la croissance.
L'explication avancée serait la production d'une forme mutante de la Tyrosinase Related Protein 1 (TYRP1)
responsable de la destruction progressive des mélanocytes. Ce qui explique qu'au fur et à mesure de la mort des
mélanocytes la coloration disparaisse.
Cette série compte de allèle différent :
La série I en anglais intensifier
Cette série est encore méconnue mais elle pourait être à l'origine d'une coloration plus intense.
Trois allèles ont été évoqués :
L'allèle Int : produit une phaéomélanine très pale. L'allèle intm : produit une phaéomélanine intermédiaire (fauve) L'allèle int : produit une couleur intense se rapprochant du rouge.
La série M (Merle)
Ce locus n'a d'effet que sur l'eumélanine et est à l'origine de la robe appelée
" merle " ou " arlequin " ou encore " bigarrée ". Cette particularité est visible
dès la naissance et peut s'estomper avec l'âge.
C'est un gène de dilution et de panachure mais qui au lieu d'affecter la totalité de la robe,
affecte uniquement certaines parties.
Il existe 2 allèles (au moins, le 3ème allèle étant incertain)
L'allèle M, incomplètement dominant : est responsable du phénotype arlequin exprimant
le plus souvent des taches déchiquetées d'une couleur sur un fond de couleur différent. L'allèle m ou M+, récessif : c'est la forme sauvage ; elle n'entraîne aucun effet sur la couleur.
Les chiens dont la robe n'est pas bigarrée sont homozygotes pour m.
Remarque : l'homozygotie MM serait selon certains auteurs létale dans certaines races.
Elle entraîne le plus souvent une panachure envahissante proche du blanc dominant et est presque
toujours accompagnée de troubles de la sphère sensorielle (surdité, troubles de la vision allant jusqu'à la cécité…).
Il semblerait que les effets sur la santé soient beaucoup plus importants si la race et la lignée en particulier,
sont porteurs de blanc de façon importante dans la robe.
C'est pourquoi dans les races ou cette forme de génotype existe (Bergers Australiens, Grand Danois…), il est
fortement déconseillé de faire des croisements entre deux " merles ".
L'homozygotie double merle existe dans les races ne comportant pas de blanc ; ex : Teckel.
La série T en anglais Ticking
C'est le locus produisant la moucheture, petites taches de couleur uniforme.
Cette particularité, non visible à la naissance est d'apparition tardive.
Il existe 2 allèles dans la série :
L'allèle T, dominant : il détermine l'apparition de taches colorées sur le blanc de la panachure
(expression des allèles du locus S). L'exemple le plus répandu est celui du Dalmatien, bien que chez celui-ci,
d'autres gènes interviennent pour augmenter la taille et arrondir la forme de ces mouchetures.
C'est également le gène de la coloration Belton du Setter Anglais. L'allèle t, récessif : il n'entraîne aucune moucheture.
La série R en anglais Roan
On ne sait pas si cette série existe réellement. Il se peut qu'en réalité les caractéristiques de la robe Roan,
à savoir l'apparition de poils sombres dans une zone claire puissent être le fait d'un allèle de la série T.
A l'inverse, l'apparition de poils blancs sur un fond foncé, pourrait être attribué à la série G.
Références
Genes affecting coat colour and pattern in domestic dogs : a review,
S.M.Schmutz and T.G.Berryere, Department of Animal and Poultry Science,
University of Saskatchewan, 51 Campus Drive, Saskatoon, SK, Canada S7N5A8.
Genetics of Coat Color and Type in Dogs
Genetics of coat color in the dog
http://www.people.fas.harvard.edu/~brown/dogs/genetics/color-genetics.htm
Canine Color Genetics / author : Sue Ann Bowling
http://bowlingsite.mcf.com/Genetics/Genetics.html
Coat Color Inheritance in the Labrador Retriever / Author : Pamela A. Davol
http://labbies.com/genetics.htm
Color Inheritance in the English Mastiff / Author : Bill Hood
http://www.mindspring.com/~molepharmer/mastiff/colorinh.htm
My Understanding of Coat Color Genetics in Dogs
With A Special Emphasis on Anatolian Shepherd Guardian Dogs
Author : Erick Conard
http://www.luckyhit.net/coatcolo.htm
Willis, M - Dog Genetics, Howell Publishing,1989.
Padget, G - Control of Canine Genetic Diseases, 1998
Roy Robinson - Genetics for Dog Breeders 2nd ed.,1999
Little, C.C., The Inheritance of Coat Color in Dogs, 1957
Queinnec, Bernadette, Génétique de la Robe, Génétique et Elevage Canin, tome II
Société Française de Cynotechnie, Séminaire du 3 et 4 juin - ENV Toulouse.
Texte : Aline Baron
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